Prefacio – Infecciones subclínicas por Circovirus de la paloma (CVP), diagnosticadas en aves desde 1 día de vida a 6 semanas de edad, procedentes de un palomar sin antecedentes de infección. Palomas de otros palomares, remitidas mostrando diferentes síntomas de enfermedad y en las que se observó a través de una necropsia que también estaban infectadas con CVP.

img 3352Los brotes de CVP han ocurrido en los estados de California y Nueva York, Australia, Canadá occidental, Reino Unido y Alemania. La mortalidad en los palomares infectados variaba desde el mínimo, hasta el 100% en aves jóvenes. Todas las aves afectadas tenían 6 semanas o más de edad y todas mostraban diferentes grados de letargia,  anorexia, escaso rendimiento deportivo y una paleta de diferentes síntomas atribuibles a casos de infección. Los basófilos, arracimados, con cuerpos de inclusión intracitoplasmáticos (que recuerdan a los observados en casos de infección por el virus de la enfermedad de pico y plumas de los psitácidos – PBFDV - Psittacine beak and feathers disease virus, en inglés) se identificaron en varias ocasiones dentro de macrófagos presentes en los folículos de la Bursa (Nota del Traductor: también llamada Bolsa de Fabricio) y ocasionalmente en otros tejidos linfáticos de las palomas enfermas, como bazo, amígdalas cecales (N. del T.: del intestino ciego), tejido linfático asociado al intestino, o GALT (N. del T.: siglas del inglés - gut-associated lymphoid tissue) y tejido linfoide asociado a los bronquios, o BALT (N. del T.: siglas del inglés - bronchus-associated lymphoid tissue).
Mediante técnicas de tinción inmuno-histoquímica, se reveló que el CVP es diferente al PBFDV, pero ambos comparten secuencias de ADN homólogas. Hasta ahora, los intentos por aislar el virus han sido totalmente infructuosos.
A continuación se enumeran una serie de casos, todos de diferentes palomares del Sur de Ontario.

Caso 1.

Palomas obtenidas a través de una estación comercial de cría, remitidas para un estudio sobre la  hematopoyesis, desarrollo de la médula ósea en relación con la edad y cambios en los parámetros hematológicos periféricos. Las aves de dicho palomar habían estado exentas de cualquier enfermedad reconocida durante más de 24 meses. Se escogieron: 6 pichones con 1 día de vida, seguidos de 6 aves de cada grupo de 1, 2, 3, 4, 5 y 6 semanas de edad respectivamente, para un total de 42 pichones. Los únicos criterios de selección fueron que las aves parecieran sanas y tuviesen el tamaño adecuado para su edad. Se extrajeron muestras de sangre y médula ósea de todas las aves, que posteriormente fueron sacrificadas y las secciones de diferentes órganos (timo, tiroides, pulmones, hígado, bazo, riñón, y bolsa de Fabricio), incluida la médula ósea de la tibia, fueron procesadas para su examen histológico.
El examen microscópico reveló cambios patológicos en los pulmones, el hígado, y la Bursa de muchas de las aves. Las lesiones pulmonares oscilaban desde una leve neumonía heterofílica en 3 casos, hasta una grave neumonía granulomatosa de etiología desconocida en un ave de 4 semanas de edad.
Ligeras lesiones hepáticas, multifocales y consistentes en pequeñas áreas de necrosis hetorofilica distribuidas al azar e infiltración de macrófagos. Estas lesiones (semejantes a las halladas en casos de salmonelosis) se encontraron en aves con 1 día de edad y en más de la mitad de las aves con más de 2 semanas de edad.
Infección de la Bursa, o bolsa de Fabricio, fue identificada en aves de todos los grupos de edad, excepto en las de 2 semanas de vida. Las lesiones observadas variaron desde un leve aumento en el volumen de células linfoides activas en la médula, la apoptosis, y una pauta del llamado "cielo estrellado", hasta una grave necrosis linfoide y un agotamiento o colapso con degeneración quística de los folículos. Los septos interfoliculares eran, a menudo, prominentes. La infiltración heterofílica, de intensidad variable, fue un hallazgo frecuente.
No se avistaron cuerpos de inclusión (en casos de Bursa infectada) en aves menores de 4 semanas de edad. Por el contrario, la Bursa de: dos aves con 4 semanas, tres con 5 semanas y tres de las aves de 6 semanas de edad, si contenía numerosos cuerpos de inclusión en todos los folículos afectados.  
Aunque las lesiones histopatológicas de la Bursa en pichones de 3 semanas de edad, son similares a las de las aves de más edad en todos los demás aspectos, las infecciones de esta en aves desde 1 día hasta aves con una semana de vida, se caracterizaban principalmente por un colapso folicular y por una visible infiltración interfolicular de heterófilos maduros dentro de los septos.
El microscopio electrónico permitió la identificación positiva, en las células linfoides de la Bursa, de determinadas estructuras paracristalinas sin envoltura, cuidadosamente embaladas, en forma de icosaedro, de 14 a 16 nm. (Nanómetros) de diámetro, típicas de infecciones por Circovirus con cuerpos de inclusión citoplasmáticos.
Aunque varios folículos córtico-medulares de células epiteliales parecían contener cuerpos de inclusión intranucleares vistos bajo el microscopio de luz, el microscopio electrónico fracasó a la hora de confirmar la presencia de partículas víricas en esas células. Todos los hallazgos histopatológicos se resumen en la Tabla 1:

tabla-1

a: 6 pichones por grupo de edad
b(   ) número de aves, con Bursa infectada, en las que se hallaron cuerpos de inclusión.
s: desviación estándar.
G. R.: Glóbulos rojos.
V. C. M.: Volumen corpuscular medio.
H. C. M.: Hemoglobina corpuscular media.
C. H. C. M.: Concentración de Hemoglobina corpuscular media.
G. B.: Glóbulos blancos.

Las lesiones en órganos diferentes a la Bursa, no tienen por qué producirse necesariamente en aves con la Bursa ya infectada. Además, los parámetros de glóbulos rojos no parecen verse afectados por la existencia de infecciones subclínicas. Como se observa en la tabla 1, los recuentos de glóbulos rojos, nivel de hemoglobina, hematocrito y proteínas totales, aumentaron en todos los grupos de forma constante cada semana, mostrando homogeneidad dentro de los grupos de edad. El volumen corpuscular medio (V. C. M.) se redujo de manera similar. Los parámetros de los glóbulos blancos fueron los más variables dentro de los grupos de edad, sin llegar a mostrar tendencias por los diferentes grupos.
Las aves con las lesiones más severas no mostraban necesariamente el recuento más elevado de glóbulos blancos, ni los pichones con los mayores daños en la Bursa mostraron los recuentos más bajos de linfocitos dentro de su grupo de edad.
Las conclusiones sobre el examen histológico y citológico de la médula ósea fueron irrelevantes.

Caso 2.

Pichón de competición (de edad bastante avanzada) y con síntomas de enfermedad, enviado para la realización de una autopsia al Laboratorio de Sanidad Animal (L. S. A.) de Guelph, Ontario, donde fue diagnosticado de infección del buche y esofaguitis bacteriana ulcerosa, ambas graves, así como de septicemia por Escherichia coli y coccidiosis intestinal. Sin embargo, histológicamente hablando, el hallazgo más destacado fue el de numerosos basófilos, arracimados o globulares, con cuerpos de inclusión intracitoplasmáticos, en macrófagos o células linfoides de folículos de la Bursa. (Figura 1a). Los folículos afectados se habían quedado sin linfocitos y muchos mostraban degeneración quística. Los hallazgos producidos gracias al microscopio de electrones eran idénticos a las del caso 1, y se demostró la presencia de Circovirus dentro de cuerpos de inclusión citoplasmáticos en las células linfoides (Figura 1b).

figura-1a

Figura 1a: Basófilos, arracimados, con cuerpos de inclusión intracitoplasmáticos (flechas), en macrófagos presentes en los folículos de la Bursa de un pichón. H &E; 400X.

figura-1b

Figura 1b: Conjuntos paracristalinos de partículas virales dentro de macrófagos de la Bursa de una paloma.
Imagen pequeña: 34.000×; barra de escala: 500 nm.
Imagen grande: 135.000×; barra de escala: 50 nm.


Caso 3.

Pichón vivo, con 6 semanas de edad y síntomas de conjuntivitis, fue remitido al L. S. A. para proceder a su necropsia. Se le diagnosticó clamidiosis, y de sus senos infraorbitarios fueron aislados Mycoplasma columbinum y M. columborale. Histológicamente, se hallaron abscesos y degeneración quística de los folículos de la Bursa. En los macrófagos de estos folículos, se pudieron observar numerosos cuerpos de inclusión típicos de Circovirus.

Caso 4.

Tejidos fijados en Formalina (N del T.: Es una marca registrada de Formol.), procedentes de una paloma de 4 meses de edad, remitidos al L. S. A. para su examen.
Macroscópicamente, se observaban sobre la superficie del hígado, numerosos puntos pequeños de color blanco, y se hallaron tenias en los intestinos. Histológicamente, había una necrosis de la Bursa, con infiltración heterofílica en el lumen de los folículos. Muchos de los macrófagos y células linfoides de estos folículos presentaban cuerpos de inclusión citoplasmáticos, típicos de casos de Circovirosis. En el hígado, cerca de los puntos de necrosis,  varios núcleos celulares de hepatocitos poseían partículas intranucleares debido a cuerpos de inclusión de Herpetovirus.

Caso 5.

Hembra de paloma mensajera, de 2 meses de edad, remitida viva al laboratorio, para una necropsia. Presentaba en la cavidad oral, el esófago y el buche, placas de color blanco, de etiología indeterminada. Presentaba asimismo una necrosis miocárdica focal. Y también un agotamiento linfoide entre moderado y fuerte en los folículos de la Bursa, donde había muchas células que presentaban cuerpos de inclusión por Circovirus.

Los casos del 2 al 5 son compatibles con los brotes de CVP  constatados anteriormente, pero en cada caso, la morbilidad (N. del T.: Proporción de individuos que enferman en un sitio y tiempo determinado.) y la mortalidad en las aves de cada palomar fue baja. La amplitud de cambios histológicos presentes en la bolsa de Fabricio de las aves afectadas, proporciona pruebas circunstanciales de que el CVP y otros Circovirus como el  PBFDV o el virus de la anemia infecciosa de los pollos (CIAV - chicken infectious anemia virus, en inglés), podrían causar estados de inmunosupresión dejando a las aves vulnerables frente a las infecciones secundarias.
En cada uno de los 5 casos referidos en el presente documento, los cuerpos de inclusión por Circovirus fueron de carácter intracitoplasmático y limitados a los macrófagos y células linfoides de la Bursa de Fabricio. Los cuerpos de inclusión intranucleares dentro de células epiteliales foliculares no se han confirmado con el uso del microscopio electrónico. No hemos podido encontrar cuerpos de inclusión en el bazo, GALT, o BALT, como se ha informado en otras partes. En el caso 1, todas las aves parecían sanas y los tejidos recogidos en la autopsia, normales. La recogida de órganos estaba destinada a un estudio histológico y, por tanto, este material no se presentó para un estudio de cultivo. La ausencia manifiesta de la enfermedad en un palomar en el cual 8 de las 18 palomas de entre 4 a 6 semanas de edad remitidas para la muestra, presentaban cuerpos de inclusión en sus Bursas, posiblemente signifique que la propagación del CVP en una colonia puede ser muy insidiosa y pasar perfectamente desapercibida, mientras que una parte de los individuos ya están afectados.
Se plantea también la preocupación de que, geográficamente, el CVP pueda estar más ampliamente distribuido de lo que los informes sobre brotes de enfermedades parecen indicar. Los trabajos anteriores acerca del CVP no documentan enfermedades, o cuerpos de inclusión de origen viral en la Bursa, en aves de menos de 6 semanas de edad.
En el caso 1, las patologías de la Bursa mediante cuerpos de inclusión se identificaron en pichones con 4 semanas de edad, pero estuvieron ausentes en las aves más jóvenes. Se desconoce si la bursitis en estas aves tan jóvenes había sido inducida por una temprana infección de CVP. Pero, de ser así, constituiría una fuerte evidencia para sugerir la transmisión vertical. Se sabe que esto ocurre así con el CIAV (virus de la anemia infecciosa de los pollos) y se sospecha que sucede lo mismo en el caso del PBFDV. En este último, la transmisión horizontal podría ser el resultado de la inhalación o la ingestión de polvo, plumas o materiales contaminados con heces, y de la ingestión de fluidos regurgitados desde el buche, durante la alimentación de los polluelos. Este último modo de transmisión es interesante, dado el crucial papel desempeñado por las secreciones paternales durante la alimentación de los jóvenes pichones.
En el Caso 1, parece ser que los pichones con daños en la Bursa pudieron finalmente recuperarse. Las lesiones en la Bursa, observadas en algunas de estas aves, parecían sugerir una fase temprana, o bien una fase reparativa del proceso de infección. Histológicamente, la distinción era difícil de establecer. La necrosis de células linfáticas, o bien su agotamiento (a veces bastante discreto inicialmente), parecía afectar primero a la médula y aparentemente resultaba en el colapso y la degeneración quística del folículo, seguido por la proliferación de macrófagos y la histocitosis, momento en el cual (aparentemente) los cuerpos de inclusión suelen ser más numerosos. Finalmente, las Bursas eran repobladas con linfocitos. Algunas parecían bastante normales, excepto por la presencia de algunos cuerpos de inclusión. En el caso 1, los parámetros hematológicos no parecían estar afectados o alterados significativamente por la infección del CVP. Los parámetros de glóbulos rojos evolucionaban notablemente y de manera constante con la edad, mientras que los parámetros de glóbulos blancos eran más variables, posiblemente debido a la presencia de casos subclínicos de infecciones secundarias en muchas de las aves. Las proteínas totales presentes en el suero sanguíneo, aumentaban constantemente hasta lo que parecía ser un rango normal para las aves con 6 semanas de edad, pero no se realizó el fraccionamiento de la albúmina y de la globulina.
La hipogammaglobulinemia se ha documentado en las aves con PBFDV, e hipotéticamente puede ser una de las razones que llevan a una mala respuesta de las vacunas durante las infecciones con CVP.
La falta de conocimiento sobre el CVP, casi no permite esbozar una conclusión definitiva acerca de lo expuesto en las tablas compiladas a partir de Caso 1, pero parece ser que la hematología no es una herramienta útil en el diagnóstico de la infección por CVP.

Reconocimientos:

Los autores desean agradecer la colaboración de Andrew Moore, del departamento de Servicios de Laboratorio para la Agricultura y la Alimentación, perteneciente al Ministerio de Agricultura, Alimentación y Asuntos Rurales de Ontario, por el microscopio de electrones.

 

Publicado en Septiembre de 1999 por:
Jean A. Pare, Marina L. Brash, D. Bruce Hunter, Robert J. Hampson

Traducido por Carlos Padín Cores.
Abril - 2009

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